Ядерна оболонка

 

Кожне ядро, якою б не була його форма, відділене від цитоплазми подвійною мембраною або так званою ядерною оболонкою. Ядерна оболонка — характерна ознака еукаріотичних клітин. Вона складається із: 1) зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран; 2) розміщеного між ними перинуклеарного простору; 3) комплексу ядерних пор; 4) фіброзного шару (ляміни), що вистилає внутрішню ядерну мембрану.

Ядерна оболонка відсутня лише протягом короткого часу в період клітинного ділення.

 Між двома мембранами ядерної оболонки лежить перинуклеарний простір, ширина якого від 20 до 60 нм. Зовнішня мембрана ядерної оболонки часто переходить, не перериваючись в мембрани ЕПС, тому вона часто покрита рибосомами, що підкреслюють подібність і взаємозв’язок між ядерною оболонкою і ЕПС. Внутрішня мембрана контактує з хромосомним матеріалом ядра. Мембрана ядерної оболонки в морфологічному відношенні не відрізняється від інших внутріклітинних мембран.

Характерною особливістю ядерної оболонки є наявність на її поверхні особливих пор, що мають вигляд округлих наскрізних отворів діаметром 80-90 нм. Кількість пор дуже варіює і залежить від розмірів ядра і від функціональної активності клітини. У деяких ядер пори можуть займати більше 10% всієї поверхні ядра.

Пора характеризується октагональною симетрією. По межі округлого отвору в ядерній оболонці розміщується три ряди гранул, по 8 штук в кожному: один ряд лежить з боку ядра, інший - з боку цитоплазми, третій розміщений в центральній частині пори. Розмір гранул 25 нм. Від них відходять фібрилярні відростки, які можуть сходитися в центрі пори, утворюючи ніби перегородку. В центрі отвору пори часто можна бачити центральну гранулу.

В складі ядерних оболонок знайдені невелика кількість ДНК (0-8%), РНК (3-9%), але основними хімічними компонентами є ліпіди (13-35%) і білки (50-75%), що характерно для всіх клітинних мембран. Серед білків мембрани значна кількість ферментів, які спільні з ЕПС, виявлена також активність багатьох окислювальних ферментів, що беруть участь в окислювальному фосфорилюванні на ядерних мембранах. Цей процес забезпечує енергією процеси, що відбуваються в клітинному ядрі. Більша частина РНК ядерної оболонки приходиться на рРНК, що входять до складу рибосом на зовнішній ядерній мембрані.

+Функції ядерної оболонки полягають у відмежуванні вмісту ядра від цитоплазми і в регуляції переміщення речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. На виділених ядрах було показано, що ядерні оболонки повністю проникні для іонів, для молекул з малою молекулярною масою, таких як цукри, амінокислоти, нуклеотиди. Велика кількість білків теж вільно проникає в ядро. З ядра в цитоплазму транспортується РНК і РНП-часточки (рибосоми). Як здійснюються всі ці види транспорту до кінця не з’ясовано.

Ядерні пори мають складну будову, тому їх і називають поровим комплексом (ПК).

Розміри і будова ПК практично однакові у всіх еукаріот. В широких межах варіює число ПК на одиницю ядерної поверхні. Їх число збільшується в метаболічно активних клітинах і відносно мало в ядрах клітин, диференціювання яких завершене (еритроцити птахів, амфібій, сперматозоїди).

Розподіл пор на поверхні ядра також нерівномірний. Часто можна спостерігати їх скупчення, що також пов’язане з функціональною активністю ядра.

Функції ядерної оболонки.

1.Розмежування вмісту ядра від цитоплазми, а, значить, розподіл процесів зберігання інформації і її транскрипції від трансляції — кінцевої її реалізації. Таке розмежування очевидно спрямоване на більш надійне збереження генетичного гомеостазу — первинної умови збереження виду.

2. Здійснення ядерно-цитоплазматичного обміну.

Існує кілька шляхів транспорту речовин із ядра в цитоплазму і навпаки.

1. Транспорт через обидві ядерні мембрани.

2. Інвагінація внутрішньої ядерної мембрани з утворенням бульбашки, що переходить далі в цистерни ЕР.

3. Транспорт через внутрішню мембрану з наступним утворенням і відщепленням бульбашки на зовнішній мембрані.

4. Транспорт через порові комплекси — основний вид транспорту всіх мікро- та макромолекул. При цьому транспорт РНК через ПК супроводжується процесингом — кінцевим дозріванням про-іРНК в зрілу іРНК.

Цей процес активний: йде за участі комплексу ферментів і енергії АТФ.

Необхідно відзначити, що перенесення речовин з ядра в цитоплазму і шляхом від’єднання мембран ядра, є також свідченням рециркуляційного потоку мембран в клітині. Так, відщеплення везикул із ядерної мембрани, мається на увазі їх вбудова, але уже за рахунок везикул ЕР, АГ, ЦМ.

3-тя функція ядерної оболонки — структурна.

За допомогою фіброзного шару ядерної оболонки, а також особливих гранул діаметром 25 нм (пристінкових гранул), нитки хроматину приєднуються до ядерної оболонки. Таким чином, за допомогою ядерної оболонки підтримується певна специфічна архітектоніка (розміщення) хромосом в інтерфазному ядрі. В місцях сполучення пристінкового хроматину є точки реплікації хромосом. Отже, ядерна оболонка відіграє певну роль в регуляції реплікації ДНК.

4-та функція — у нижчих еукаріот, у яких має місце закритий мітоз, тобто без руйнування ядерної оболонки, остання бере участь в розподілі редуплікованих хромосом до полюсів, так як це відбувається при поділі прокаріот.